二十八、面发，酵母生气，馒头鼓了起来
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撰文 | 李庆超(山东师范大学)
时间过得真快，转眼间，不到几天就过年了。就像做梦一样，我真的很害怕一觉醒来，年假就结束了。( Ĭ ^ Ĭ )。几年前，我的导师教我面条：面条应该是“三光”，盆光，手光，没有粘脸；面团也应该光滑，表面光滑干净。可以看出，我不是一个喜欢在家工作的孩子。这种生活常识要到博士学位才能从病毒学家那里学到（有人：博士生导师必须教和面吗？现在对博导的要求这么高吗？）。
今天是农历十二月二十八日。在民间习俗中，这一天我们应该和面条和面条一起吃。第二天蒸馒头意味着我们将变得富有和繁荣。我们期待着来年过上富裕的生活。所以，今天我特别想回答你一个问题。不要礼貌：
面条是怎么发起来的？
图1：山东非物质文化遗产：胶东花饼
来源：http://www.jdxzhuabobo.com/
引酵
馒头、馒头需要面条，包饺子、擀面条不需要面条。你也可以感觉到吃意大利面，面条柔软可口，面条有很多气孔；饺子皮或面条更强壮，面条没有气孔，看起来相对透明。这两者之间的区别是什么？未发送的面条被称为“死面条”，而发送的面条被称为“发送面条”。是什么让面条不“死”，而是发送？
这里的关键在于和面时是否放入“引酵”，也叫面肥和老面。各地的方言叫法不同，其实是一种东西，都是上次蒸馒头剩下的小面团。因为有一点历史，引酵看起来比较暗淡，挖出来可能已经可以拉丝了，闻起来有点酒味或酸味。本质上，引酵是一种含有酵母菌种的面团。如果家里不经常蒸馒头，可以直接使用新鲜酵母块或干酵母粉。提取酵母是新鲜酵母，干燥造粒后成为干酵母。新鲜酵母是一种活跃的新鲜菌块，储存时间短，适合冷藏，但发酵能力强；酵母粉是冷冻干菌粉，脱水休眠，储存时间长。原则上，引酵、新鲜酵母、干酵母都是一样的：酵母接种到面团后，在面团中生长繁殖，产生二氧化碳气体。因此，发面后面团体积变大，气孔可见。在蒸烤过程中，二氧化碳气体溢出膨胀，产生越来越大的气孔，使意大利面变得柔软可口（小苏打NaHCO3也能达到类似的效果，本文未讨论）。
图2：长期发酵的“引酵”(左上)、鲜酵母块(右上)、干酵母粉(左下)和面团。图片来自网络
酵母
酵母一词一般是指生活中用于面团和酒精发酵的菌种。酵母在微生物学上（Yeast）指单细胞真菌，目前发现酵母1500多种，占已知真菌种类的1%[1](真菌还包括主要以菌丝形式存在的霉菌和能产生大型子实体的蘑菇[xùn]，即蘑菇)。人类用酵母酿造、烘焙和制作意大利面有着悠久的历史。最早，在新石器时代，人类已经酿酒了。
然而，要等到1857年才能真正理解这些发酵过程。
当时，法国科学家巴斯德发现，酒精发酵不是一种简单的化学反应，而是由生物参与引起的。在这个过程中发挥作用的小可爱主要是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），它还有啤酒酵母、面包酵母和其他名字，我们通常使用中国面条馒头（如果我们中国人发现它，它的名字可能被称为“白酒酵母”和“面条酵母”）。“酵母”一词一般是指广义的单细胞真菌，或狭义的酿酒酵母。
图3. 各种酵母的菌落及名称[2]
酿酒酵母最初是从葡萄皮上分离出来的（大多数酵母喜欢含糖量高的环境），菌落呈灰白色，表面湿润，有葡萄酒香气。酵母是一种真核单细胞生物，非常小，约5-10微米（一毫米长约150个酵母），球形或椭球形。
图4. 光镜中用光学显微镜观察酿酒酵母的来源：wikipedia
酵母表面被细胞壁覆盖，相对光滑，但在电子扫描显微镜下可以看到一些圆形疤痕，这是酿酒酵母发芽生殖后留下的痕迹。与大多数细菌或我们的人类细胞相同的二次分裂不同，酿酒酵母在分裂过程中的子细胞相对较小，就像从母细胞中产生的小芽一样。当芽足够大时，它与母细胞分离，形成蒂痕或芽痕。
图5. 电子显微镜下酿酒酵母的形态来源：wikipedia
发酵
那么这个圆圆的小可爱在面团里干了什么呢？
简单来说，就是他们“生气”！如果你不生气，馒头就不会鼓。
专业地说，这是“发酵”。酵母在无氧条件下分解糖，产生二氧化碳和酒精。这个过程是酵母分解代谢的一部分，目的是获得能量、恢复和一些生命过程所必需的化合物。
“发酵”一词在生活和微生物领域非常常用。广义发酵是指人们利用微生物在有氧或无氧条件下的生命活动，制备微生物菌体本身或微生物的直接代谢产物或微生物的次级代谢产物。
图6. 酵母分解糖释放能量，产生酒精和二氧化碳[3]**
那么，酵母如何将糖发酵成酒精和二氧化碳呢？
1897年，德国化学家爱德华·布赫纳（Eduard Buchner）将酵母磨碎，直到没有活酵母。他发现，这种没有活酵母的提取物也可以将糖分解成酒精和二氧化碳。（布赫纳不知道，一家日本公司后来通过研磨酵母赚了很多钱。酵母提取物来到中国后被称为“仙女水”。）
布赫纳称酵母中的这种东西为酒化酶（Zymase），并获得了1907年诺贝尔化学奖[4]。
现在我们知道酒精发酵实际上是一系列酶综合作用的结果，而酒化酶实际上是酶的混合物。
酶（enzyme）它是一种具有催化作用的生物大分子，通常是蛋白质。酶还有另一个古老的名字：酶，我们已经放弃了。敲黑板，突出：反复使用“酶”的中文简体副本是愚弄人们的副本，我希望知道。
那么发酵过程中的酶是什么，催化了什么化学反应呢？这是整个生命科学院本科学习阶段最困难的部分之一：生化代谢（为了避免这部分，我选择了研究生入学考试专业。后来，我发现我完全忘记了微生物学，直到我需要教这部分。ლ(ٱ٥ٱლ)）。
无论是淀粉还是蔗糖，任何糖都应该转化为葡萄糖，进入糖酵解（Glycolysis）降解的方法。糖酵解是将葡萄糖C6H12O6转化为 ①丙酮酸 CH3COCOOH 代谢途径。糖酵解过程释放自由能，通过底物水平磷酸化形成 ②高能分子：三磷酸腺苷 (ATP) 。同时，也产生了糖酵解过程 ③“还原力”：还原烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH H )。
糖酵解发生在没有氧气的细胞中。最常见的糖酵解方法是EMP方法（Embden–Meyerhof–Parnas，在这个过程中发现了三个主要科学家的名字)，这个过程需要十个酶，经过十步反应。
图7. 作者改编自wikipedia
糖酵解产生的ATP能为生命活动提供必要的能量，丙酮酸和还原力有不同的安排。丙酮酸在有氧条件下进入三羧酸循环，分解产生二氧化碳。在这个国家的传承中，除了下午磷酸化汇票产生能量外，还会产生更多的还原力（NADH H FADH2)。还原力通过氧化磷酸化产生更多的ATP，氢离子最终与氧气结合产生水。酵母在无氧条件下，丙酮酸通过丙酮酸脱羧酶产生二氧化碳和乙醛。乙醛作为内源性有机电子受体，可接受“无处放置”NADH H 还原力最终还原为乙醇。
在无氧条件下，糖酵解反应产生的NADH H ，结合内源性有机电子受体，仅以有底物水平磷酸化产能的过程称为发酵，是最狭义的“发酵”。
Tips
三磷酸腺苷ATP是所有已知生命中广泛使用的“能量货币”，直接为生命活动提供能量。生成ATP有两种方法。第一种方法是在酶的参与下，将含有高能磷酸键的化合物能量直接转移到ATP。第二种方法是ATP合酶利用质子动态（proton motive force，PMF）能量是通过化学渗透偶联产生的(氢离子在质膜两侧浓度不同，当氢离子从高浓度一侧回流到低浓度一侧时，推动ATP合酶合成ATP)。主要由生物氧化过程和光合作用驱动的电子传递链形成质子动态源。
结语
哇，虽然酵母只是“生气”，产生了一点二氧化碳气体，但我没想到细胞会经历如此复杂的过程。事实上，酵母除了广泛而悠久地应用于食品领域外，还是一种重要的模型生物，在细胞骨架、细胞周期、减数分裂等领域的研究中发挥着重要作用。这是因为酵母几乎和大肠杆菌(基因工程中的明星菌，一菌送走了多少硕士研究生！）酵母比大肠杆菌更接近人类，因为它们是真核生物。
图8：酵母是一种真核生物，Lallemanddd Brewing
此外，酵母也是一种重要的微生物工程菌，如用酵母生产的乙肝疫苗。
用馒头喝酒，谢谢酵母！
等等，酵母也有可能导致疾病的类型，最常见的致病酵母有隐球菌、球拟酵母和假丝酵母（念珠菌），通常会引起机会性感染，或免疫力低下的患者（图片不放，每个人都有一个好的一年）。
参考文献
[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Yeast
[2] Alexander N. Glazer，Hiroshi Nikaido，MICROBIAL BIOTECHNOLOGY，Fundamentals of Applied Microbiology, Second Edition
[3] https://socratic.org/questions/how-do-the-products-of-fermentation-in-animals-differ-from-yeast
[4] https://en.wikipedia.org/wiki/Zymase
特 别 提 示
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